Bodenbiodiversität und ihre Bedeutung für das Ökosystem

Böden verbinden zwei wichtige Ökosystemfunktionen miteinander: die Primärproduktion von organischem Material und dessen Zersetzung – Prozesse, die eng miteinander verknüpft sind, da sie stark von der gegenseitigen Präsenz abhängen.

Pflanzen stellen Bodenorganismen Ressourcen in Form von organischer Substanz zur Verfügung und profitieren im Gegenzug von ihrer Zersetzung und den dadurch freigesetzten Nährstoffen. Aufgrund des geringen Nährstoffgehalts und der hohen Menge an schwer nutzbaren Strukturverbindungen wie Lignin, Cellulose und Hemicellulose ist der Abbau von organischem Material eine anspruchsvolle Aufgabe, die von einer funktionell vielfältigen Gemeinschaft von Bodenorganismen bewältigt wird.

Inhalt

• Einleitung
• Projektbeschreibung: "Biodiversität von Waldböden: Bodenfauna"
  • Untersuchungsflächen
  • Untersuchte Tiergruppen
  • Erfassungsmethoden
• Kooperationen
• Literatur

Entsprechend ihrer Körpergröße, die die Mobilität durch die poröse Bodenumgebung beeinflusst, werden Bodenorganismen in Mikroflora und

• Mikro- (<0,1 mm; Fadenwürmer, eukaryotische Einzeller),
• Meso- (0,1-2 mm; Milben, Springschwänze, Beintaster, Doppelschwänze, Wenigfüßer u.a.)
• und Makrofauna (>2 mm; die meisten Insekten, Schnecken, Regenwürmer, Tausendfüßer, Asseln u.a.)

eingeteilt. Zusammen wird die biologische Einheit, die den Boden bewohnt, als Edaphon bezeichnet. Die Mikroflora, bestehend aus Bakterien und Pilzen, ist maßgeblich an Zersetzungs- und Mineralisierungsprozessen beteiligt, da sie über ein breites Repertoire an Enzymen verfügt, die in der Lage sind, praktisch alle organischen Substanzen abzubauen. Mikroorganismen scheiden die von ihnen produzierten Enzyme in das Bodenmilieu aus, wodurch der Detritus für Zersetzer der Mikro-, Meso- und Makrofauna vorverdaut wird. Darüber hinaus dient die Mikroflora aufgrund ihres hohen Nährstoffgehaltes als Nahrungsressource für viele Bodenorganismen und wird aktiv von der Mikro- und Mesofauna erbeutet oder passiv von den Zersetzern der Makrofauna aufgenommen, wenn Streumaterial verzehrt wird.

Obwohl Bodentiere einen Teil der Mikroflora fressen, tragen sie passiv zu ihrer Verbreitung bei, wenn unverdaute Bakterien und Pilzsporen wieder ausgeschieden werden. Zudem erhöht die Zerkleinerung und Umwandlung von Detritus durch Bodentiere die Kontaktoberfläche der Mikroorganismen und führt zu einer beschleunigten Zersetzung. Grabaktivitäten sogenannter Ökosystemingenieure, insbesondere von Regenwürmern, haben großen Einfluss auf die Bodenstruktur und -funktion, indem sie die Bodenbelüftung und -feuchte erhöhen und organische Substanz in tiefere Bodenhorizonte verteilen.

Trotz der unbestrittenen Bedeutung für ihre Umwelt sind Bodentiere in ökologischen Studien unterrepräsentiert. Das mag zum einen daran liegen, dass ein Großteil der bodenlebenden Organismen eher klein und unscheinbar ist und zum anderen, dass sie in einem Lebensraum leben, der für direkte Beobachtungen größtenteils unzugänglich ist. In letzter Zeit wurde jedoch die funktionelle Bedeutung der Bodenorganismen zunehmend erkannt, und eine ansteigende Zahl von Studien konzentriert sich auf Interaktionen innerhalb unterirdischer Systeme sowie ihrer Verbindung zur oberirdischen Welt.

Das Projekt "Bodenbiodiversität von Waldböden: Bodenfauna" (P01588) ist Teil des Sonderprogramms zur Stärkung der biologischen Vielfalt, dessen übergeordnetes Ziel es ist, Maßnahmen zu entwickeln, die dem beobachteten Artenrückgang entgegenwirken. Hierzu werden Grundlagendaten zu Vorkommen und Entwicklung repräsentativer Bodentiergruppen entlang verschiedener Umwelt- und Bewirtschaftungsgradienten gewonnen, die als Grundlage für einen dauerhaft realisierbaren Monitoring-Ansatz der Bodenfauna in Waldböden Baden-Württembergs dienen sollen. Weiterhin werden in Kooperation mit externen Experten neue, potentiell zeit- und kosteneffizientere, Erhebungsverfahren zur Erfassung der Bodenmesofauna (DNA-Barcoding) auf Einzelflächen erprobt.

Das Projekt umfasst 99 über Baden-Württemberg verteilte Waldversuchsflächen entlang verschiedener Umwelt- und Bewirtschaftungsgradienten (siehe Abbildung). Sämtliche Versuchsflächen sind Bestandteil anderer forstlicher Monitoringprogramme – Bodenzustandserhebung (BZE), intensives forstliches Umweltmonitoring (Level II), langfristige Versuchsflächen zur Bodenschutzkalkung der FVA (PDV) sowie Flächen des Projektes „Freiflächenkampagne Auerhuhn“ (FFK) –, sodass bereits Daten für eine Vielzahl an bodenchemischen und -physikalischen Umweltvariablen zur Verfügung stehen. Neben Flächen mit unterschiedlichen Bodenstickstoffvorräten wurden Flächen mit unterschiedlicher Bewirtschaftungsintensität und Baumartenzusammensetzung sowie gekalkte und nicht gekalkte Flächen einbezogen. Konkret wurden vier Umwelt-/Bewirtschaftungsgradienten untersucht:

• Stickstoffvorräte im Mineralboden in 0-60 cm Tiefe (Teildatensatz Stickstoffvorräte)
• Bewirtschaftungsintensität (naturnaher Wirtschaftswald vs. Bannwald; Teildatensatz Prozessschutz)
• Dominierende Baumart (Buche vs. Fichte vs. Douglasie; Teildatensatz Baumarten)
• Unterschiedliche Intensitäten der Bodenschutzkalkung (Teildatensatz Bodenschutzkalkung)

Zudem beinhalten die Flächen verschiedene Wuchsgebiete, Höhenstufen, Bodentypen und Humusformen. Im Rahmen der ersten Phase des Projektes wurden im Herbst 2018 sowie im Frühjahr 2019 jeweils auf allen 99 Untersuchungsflächen verschiedene Indikatorgruppen der Bodenfauna entlang dieser Umwelt- und Bewirtschaftungsgradienten beprobt und hinsichtlich Abundanz, Artenzahl, Biomasse und Gemeinschaftsstruktur untersucht.

Regenwürmer (Lumbricidae) zählen zu den wichtigsten Bodentieren, da sie durch ihre Grabaktivitäten und der damit verbundenen Durchmischung der organischen und mineralischen Bodenschichten großen Einfluss auf das Bodengefüge ausüben. In der Regel besiedeln Regenwürmer vorwiegend Standorte mit leicht sauren bis leicht alkalischen Böden. Aufgrund ihrer Lebensweise werden Regenwurmarten oftmals in drei ökologische Gruppen eingeteilt:

• Epigäische Arten leben auf der Bodenoberfläche und ernähren sich von der Streuschicht des Bodens. Sie sind daher besonders zahlreich in Böden mit einer gut ausgeprägten Streuauflage anzutreffen.
• Endogäische Arten graben sich in horizontalen Röhren durch den Mineralboden und kommen in der Regel nur selten oder gar nicht an die Bodenoberfläche. Sie nehmen große Mengen an Oberboden auf, aus dem die organischen Bestandteile gefiltert werden, und tragen mit ihrer Losung wesentlich zur krümeligen Struktur des Oberbodens bei.
• Anezische Arten bauen tiefe vertikale Röhren und kommen zur Losung und/oder Nahrungsaufnahme an die Bodenoberfläche. Einige Arten ziehen Streu von der Bodenoberfläche in tiefere Bodenschichten und sorgen somit für eine Anreicherung organischer Substanz im Mineralboden.

Springschwänze (Collembola) und Hornmilben (Oribatida) sind Mikroarthropoden mit einer Körperlänge von zumeist 0,2-2 mm und gehören damit zur sogenannten Mesofauna. Obwohl phylogenetisch nicht näher verwandt, haben diese beiden Gruppen sehr ähnliche Ansprüche an ihren Lebensraum und kommen in der Regel zusammen vor. Sie besiedeln vorwiegend die oberen organischen Bodenschichten und ernähren sich dort von totem organischen Material und der sich darauf befindlichen Mikroflora. Vereinzelt finden sich neben einigen räuberischen Arten auch Pollen-, Flechten-, Algen- und Moosfresser unter ihnen. Sowohl Springschwänze als auch Hornmilben kommen in den meisten Böden in hohen Dichten vor und weisen eine hohe lokale Diversität auf. Generell nimmt ihre ökologische Bedeutung, bei gleichzeitiger Abnahme makrofaunaler Zersetzer wie Regenwürmer, Tausendfüßer oder Schnecken, in sauren Böden zu.

Um eine möglichst quantitative Aussage über das Vorkommen einzelner Bodentiergruppen machen zu können, wurden folgende, der jeweiligen Zielgruppe angepasste, Bepobungs- bzw. Extraktionsmethoden angewandt:

• Für die Erfassung von Springschwänzen und Hornmilben wurden Bodenkerne mit einem Stechzylinder (Ø 5,5 cm, 4 cm tief) entnommen und anschließend mittels Hitze extrahiert (MACFADYEN-High-Gradient-Extraktor). Pro Fläche wurden an jeweils zwei Beprobungspunkten zwei Bodenkerne zu einer Mischprobe vereinigt.
• Regenwürmer wurden mit einer Kombination aus Elektrofang auf 1/8 m² und anschließender Handauslese auf 1/30 m² an sechs Probepunkten pro Untersuchungsfläche erfasst. Beim Vorkommen anezischer Arten wurde ergänzend eine Austreibung mit AITC (Allylisothiocyanat) vorgenommen. Dazu wurde die Grube der Handauslese auf 1/8 m² erweitert und mindestens 4 l (= 32 l/m²; dabei 100 mg AITC/l) einer AITC Lösung ausgebracht. Da die Fangquote abhängig von der Lebensweise der Regenwurmarten ist, stellt eine Kombination dieser Methoden sicher, dass die einzelnen Ökotypen (epigäisch, endogäisch und anezisch) möglichst komplett erfasst werden.
• Die Aufnahme von Laufkäfern erfolgte mit Bodenfallen. Pro Untersuchungsfläche wurden drei Fallen installiert und nach zwei und vier Wochen geleert. Da die meisten Laufkäfer aktiv auf der Bodenoberfläche nach Nahrung suchen, stellen Bodenfallen eine effiziente Methode zum Fang dieser Tiergruppe dar. Im Vergleich zu den anderen Beprobungsmethoden ist diese Fangmethode jedoch als semiquantitativ zu betrachten, da sie von der Laufaktivität und phänologischen Aktivitätsmustern der einzelnen Arten abhängt.

• Senckenberg Museum für Naturkunde Görlitz, Am Museum 1, D-02826 Görlitz, Dr. Peter Decker, Dr. Ricarda Lehmitz: DNA-Barcoding ausgewählter Oribatida-Arten verschiedener Standorte
• Albert-Ludwigs-Universität Freiburg (ALU), Professur für Bodenökologie, Bertoldstraße 17, D-79098 Freiburg i. Br., Prof. Dr. Friederike Lang: studentische Unterstützung des Fangkampagnen von Regenwürmern, wissenschaftliche Auswertung der Regenwurmaufnahmen
• Abteilung Waldnaturschutz der FVA, Dr. Veronika Braunisch: Bereitstellung von Flächen (Prozessschutzflächen, "Freiflächenkampagne") für den Untersuchungsgradienten Bewirtschaftungsintensität; gegenseitiger Austausch der auf diesen Flächen erhobenen Daten.
• Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe, Abt. Biowissenschaften, Referat Zoologie, Erbprinzenstr. 13, D-76133 Karlsruhe, Dr. Hubert Höfer: Untersuchung der Bodenfallenbeifänge